mportance de la MEC, des molécules d'adhérence et du cytosquelette dans le developpement embryonnaire.

SUJET FAIT PAR MME PERRIER

Champs du programme concernés par le sujet :
1° année : Membranes, matrices extracellulaires et fonctionnement cellulaire. La mitose.
Mise en place du plan d’organisation des vertébrés.

Introduction.
- Définir
« développement embryonnaire » (DE) = de la fin de la fécondation à l’éclosion ; il transforme une cellule unique à symétrie radiale en une larve pluricellulaire à symétrie bilatérale.
« Matrice extracellulaire » (MEC) = pour les cellules animales, réseau glycoprotéique constituant l’environnement des cellules.
« molécules d’adhérence » = protéines membranaires permettant l’adhérence des cellules entre elles ou l’adhérence des cellules à la MEC (cadhérines, intégrines, notamment)
« cytosquelette » = réseau de fibres protéiques, de 3 diamètres différents (microfilaments, filaments intermédiaires, microtubules)
- Questions posées par le sujet.
Lors du DE, les cellules se divisent, se déplacent, se différencient. Quelle est alors l’importance du cytosquelette, qui confère leur forme aux cellules, lors de ces processus ? Le DE marque le passage d’un état unicellulaire à un état pluricellulaire. A quel moment se mettent en place une MEC, et des molécules d’adhérence entre cellules ? Quels rôles jouent ces structures dans le DE ?
- Logique du plan retenue ici. : chronologie du DE

I/Importance lors de la segmentation

A.Le cytosquelette et la rotation de symétrisation
- Le centriole du spermatozoïde (devenu un spermaster) dirige la polymérisation de microtubules dans la région corticale de l’œuf.
- Rotation du cytoplasme cortical, provoquée par les microtubules de l’œuf.
- Conséquences : acquisition de la symétrie bilatérale, basculement du

B.Le cytosquelette et les divisions cellulaires
1)Microtubules et la division conforme du matériel génétique
- Fixation des cinétochores sur les microtubules
- Équilibre dynamique de la métaphase
- Dépolymérisation des microtubules cinétochoriens associée à l’ascension polaire.
- Élongation et glissement réciproque des microtubules polaires.
2)Microfilaments d’actine et cytodiérèse.

C.Les molécules d’adhérence et l’organisation pluricellulaire de la blastula
1)Jonctions serrées entre micromères du toit du blastocoele.
= interactions entre protéines transmembranaires (occludine, claudine)
2)Jonctions adhérentes entre les macromères.
= interaction calcidépendante entre cadhérines, en relation avec le cytosquelette.

D.Mise en place d’une MEC au toit du blastocoele.
Conclusion I. Au début du DE, ce sont surtout les microtubules du cytosquelette dont le rôle est important. A la fin de la segmentation, les cellules de la blastula sont unies physiquement par les molécules d’adhérence ; une MEC est présente sur une partie seulement de l’embryon.

II/Importance lors de la gastrulation

A.Lors de l’épibolie de l’ectoderme
1) Cytosquelette impliqué dans les divisions et les changements de forme des cellules
2)MEC et molécules d’adhérence importantes mais mal connues.

B.Lors de l’internalisation du mésoderme
1)Cytosquelette et mouvements des cellules en bouteille.
- Localisation de ces cellules = les premières apparaissent ventralement par rapport à l’encoche blastoporale.
- Changement de forme par l’alternance de contraction de faisceaux d’actine à un pôle et élongation de microtubules à l’autre.
- Ces mouvements participent à l’involution du mésoderme et étendent le sillon blastoporal, latéralement et ventralement.
2)MEC et migration des cellules mésodermiques.
- Acquisition du phénotype migratoire par les cellules mésodermiques au contact de la MEC du toit du blastocoele.
- Un cycle polymérisation / dépolymérisation de l’actine contribue aux mouvements.
- Guidage de la migration par la MEC. Formation d’un complexe entre fibronectine (MEC), intégrine, et cytosquelette.
- Maintien de la cohésion intercellulaire par les molécules d’adhérence.
Remarque : l’endoderme subit une embolie (= obstruction d’une cavité); mais ses cellules, même si elles passent à l’intérieur de l’embryon, ne se déplacent pas relativement aux cellules voisines et ne se déforment pas (à l’exception des cellules en bouteille).
Conclusions II. Le cytosquelette permet la déformation des cellules ectodermiques, mésodermiques et des cellules en bouteille lors de la gastrulation. Les cellules mésodermiques acquièrent même, au contact de la MEC, des propriétés migratoires. Leur migration est guidée par des interactions entre MEC, intégrines et cytosquelette.

III/Importance pour l’organogenèse

A.Molécules d’adhérence et reconnaissance entre cellules d’un même territoire
- Mise en évidence d’une affinité sélective des cellules d’un même territoire entre elles.
- Exemple : évolution de la nature des molécules d’adhérence à la surface des cellules de la plaque neurale ;

B.Rôle informatif de la MEC
- Guidage de nouvelles migrations cellulaires
- Diffusion des inducteurs.

C.Rôle du cytosquelette
1)Dans le changement de forme des cellules. (Ex : formation du tube neural)
2)Dans la différenciation cellulaire. (Ex : différenciation des myocytes)

Conclusion générale
- Au cours du DE, MEC, molécules d’adhérence et cytosquelette acquièrent progressivement l’importance (informative et mécanique) qu’ils ont dans l’organisme adulte. Une mention particulière pour leur importance dans les migrations cellulaires.
- Cette importance peut se retrouver dans la biologie des cellules tumorales, ce qui en fait un enjeu d’études majeur.